BiologyExperts

За последние годы выяснилось, что удобными объектами для изучения генетики поведения могут служить Escherichia coli, коловратки, нематоды, парамеции и другие относительно просто организованные организмы.

Весьма интересные исследования по генетике поведения были проведены на парамеции (P. aurelia).

Преимущество парамеций для физиолого-генетических исследований заключается в том, что в результате автогамии гарантируется проявление рецессивных мутаций во всех хромосомных локусах.

При аутогамии процессы, осуществляющиеся в хромосомном аппарате клеток, приводят к объединению гаплоидных наборов хромосом. В результате такого самооплодотворения в культуре без длительного инбридинга поддерживаются гомозиготная линия. Использование мутагена индуцирует в колонии аутогамию и тем самым позволяет сохранять в гомозиготном состоянии появляющиеся мутантные особи, прежде чем они оказываются отсортированными экспериментаторами.

Весьма плодотворные исследования проводятся в настоящее время Кунгом (Kung, 1975) и сотрудниками Лаборатории молекулярной биологии Висконсинского университета. Они подошли к реальному расчленению генетическим методом вызванного мембранного потенциала у P. durelia.

Наличие чистых линий, поддерживаемых благодаря аутогамии, дает возможность проведения гибридологического анализа. Поскольку у парамеций, помимо аутогамии, происходит и конъюгация, между отдельными мутантными формами может быть получено поколение F1, а в результате последующей аутогамии — F2. С помощью такого своеобразного гибридологического анализа получена информация о комплементарности, аллельности, сцеплении, доминантности, а также эпистазе тех генов, которые контролируют поведение парамеции. Двигательная активность парамеций, как это установлено, управляется их мембранным потенциалом.

Проводимые исследования показывают, что электрические явления, сопровождающие процесс возбуждения у парамеций, могут быть изменены рядом мутаций, которые оказывают влияние на их поведение.

У парамеций дикого типа происходит спонтанная разрядка мембранного потенциала при помещении их в среду, богатую ионами Na+. Этот Na-триггерный процесс состоит из серии эпизодов, характерных для потенциала действия дикого типа парамеций. После быстрой деполяризации (начинающейся с потенциала покоя — 20 мВ) наблюдается серия спайковых колебаний, длящихся в течение нескольких сотен миллисекунд. После этого периода спайковой активности мембрана реполяризуется. Оказывается, поведение (реакция избегания) соответствует отдельным эпизодам потенциала действия. Такой вывод можно сделать на основании сравнения характера потенциалов действия на один и тот же раздражитель у различных мутантных линий парамеций.

Так, например, у мутации Fast-2, которая является нечувствительной к ионам Na+, вообще не наблюдается Na-триггерной деполяризации при помещении их в раствор с повышенным содержанием натрия. У особей этой линии специфически нарушена реакция на проницаемость через мембрану ионов Na+. В результате происходит блокирование деполяризации на самых первых этапах развития этого процесса.

У мутации Pawn характеризующая ее кривая деполяризации по времени соответствует таковой у особей нормального типа. Однако у мутантных парамеций отсутствует спайковая активность. Эта мутация связана с дефектом активации ионами Са2+, что проявляется около вершины негативной волны, в том ее участке, где начинается спайковая активность у особей дикого типа. Нарушение поведения особей этой линии характеризуется тем, что у них не происходит обратного биения ресничек, вследствие чего они не обходят препятствия, а двигаются только вперед. Мутация «параноик» обусловливает затяжной характер процесса реполяризации, который может длиться в течение более одной минуты вместо нескольких сот миллисекунд. Имеются основания считать, что эта мутация блокирует механизм реполяризации.